Beta oxidación

La beta oxidación es un proceso metabólico que involucra múltiples pasos mediante los cuales las moléculas de ácidos grasos se descomponen para producir energía. Más específicamente, la beta oxidación consiste en romper los ácidos grasos largos que se han convertido en cadenas de acil-CoA en cadenas de acil-CoA grasas progresivamente más pequeñas. Esta reacción libera acetil-CoA, FADH2 y NADH, los tres de los cuales luego entran en otro proceso metabólico llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de Krebs, en el que se produce ATP para ser utilizado como energía. La beta oxidación continúa hasta que se producen dos moléculas de acetil-CoA y la cadena de acil-CoA se ha descompuesto por completo. En las células eucariotas, la beta oxidación tiene lugar en las mitocondrias., mientras que en las células procariotas ocurre en el citosol.

Para que se produzca la beta oxidación, los ácidos grasos deben ingresar primero a la célula a través de la membrana celular, luego unirse a la coenzima A (CoA), formando acil graso CoA y, en el caso de las células eucariotas, ingresar a las mitocondrias, donde ocurre la beta oxidación.

¿Dónde ocurre la beta oxidación?

Secciones

La beta oxidación ocurre en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citosol de las células procariotas. Sin embargo, antes de que esto suceda, los ácidos grasos primero deben ingresar a la célula y, en el caso de las células eucariotas, a las mitocondrias. En los casos en que las cadenas de ácidos grasos son demasiado largas para entrar en las mitocondrias, la beta oxidación también puede tener lugar en los peroxisomas.

Primero, los transportadores de proteínas de ácidos grasos permiten que los ácidos grasos atraviesen la membrana celular y entren en el citosol, ya que las cadenas de ácidos grasos con carga negativa no pueden cruzarlo de otra manera. Luego, la enzima grasa acil-CoA sintasa (o FACS) agrega un grupo CoA a la cadena de ácidos grasos, convirtiéndolo en acil-CoA.

Dependiendo de la longitud, la cadena de acil-CoA ingresará a la mitocondria de una de dos maneras:

Si la cadena de acil-CoA es corta, puede difundirse libremente a través de la membrana mitocondrial.
Si la cadena de acil-CoA es larga, debe ser transportada a través de la membrana por la lanzadera de carnitina. Para ello, la enzima carnitina palmitoiltransferasa 1 (CPT1) —unida a la membrana mitocondrial externa— convierte la cadena acil-CoA en una cadena de acilcarnitina, que puede ser transportada a través de la membrana mitocondrial por la carnitina translocasa (CAT). Una vez dentro de las mitocondrias, CPT2, unido a la membrana mitocondrial interna, convierte la acilcarnitina nuevamente en acil-CoA. En este punto, la acil-CoA está dentro de las mitocondrias y ahora puede experimentar una beta oxidación.

Como se mencionó anteriormente, si la cadena de acil-CoA es demasiado larga para ser procesada en las mitocondrias, se descompondrá por beta oxidación en los peroxisomas. La investigación sugiere que las cadenas de acil-CoA muy largas se descomponen hasta que tienen 8 carbonos de largo, después de lo cual se transportan y entran en el ciclo de beta oxidación en las mitocondrias. La beta oxidación en los peroxisomas produce H ₂ O _{2 en} lugar de FADH2 y NADH, produciendo calor como resultado.

Pasos de la beta oxidación

La beta oxidación tiene lugar en cuatro pasos: deshidrogenación, hidratación, oxidación y tiólisis. Cada paso está catalizado por una enzima distinta.

Brevemente, cada ciclo de este proceso comienza con una cadena de acil-CoA y termina con un acetil-CoA, un FADH2, un NADH y agua, y la cadena de acil-CoA se vuelve dos carbonos más corta. El rendimiento total de energía por ciclo es de 17 moléculas de ATP (consulte a continuación los detalles sobre el desglose). Este ciclo se repite hasta que se forman dos moléculas de acetil-CoA en oposición a una acil-CoA y una acetil-CoA. Los cuatro pasos de la beta oxidación se describen a continuación y se pueden ver en los enlaces a las figuras al final de cada explicación.

Deshidrogenación

En el primer paso, la acil-CoA es oxidada por la enzima acil CoA deshidrogenasa. Se forma un doble enlace entre el segundo y tercer carbonos (C2 y C3) de la cadena acil-CoA que entra en el ciclo de beta oxidación; el producto final de esta reacción es trans-Δ ² -enoil-CoA (trans-delta 2-enoil CoA). Este paso usa FAD y produce FADH2, que entrará en el ciclo del ácido cítrico y formará ATP para ser utilizado como energía. (Observe en la siguiente figura que el recuento de carbono comienza en el lado derecho: el carbono más a la derecha debajo del átomo de oxígeno es C1, luego C2 a la izquierda forma un doble enlace con C3, y así sucesivamente).

Hidratación

En el segundo paso, el doble enlace entre C2 y C3 de trans-Δ ² -enoil-CoA se hidrata, formando el producto final L-β-hidroxiacil CoA, que tiene un grupo hidroxilo (OH) en C2, en lugar del doble enlace. Esta reacción es catalizada por otra enzima: enoil CoA hidratasa. Este paso requiere agua.

Oxidación

En el tercer paso, el grupo hidroxilo en C2 de L-β-hidroxiacil CoA es oxidado por NAD + en una reacción que es catalizada por 3-hidroxiacil-CoA deshidrogenasa. Los productos finales son β-cetoacil CoA y NADH + H. El NADH entrará en el ciclo del ácido cítrico y producirá ATP que se utilizará como energía.

Tiolisis

Finalmente, en el cuarto paso, la β-cetoacil CoA es escindida por un grupo tiol (SH) de otra molécula de CoA (CoA-SH). La enzima que cataliza esta reacción es la β-cetotiolasa. La escisión tiene lugar entre C2 y C3; por lo tanto, los productos finales son una molécula de acetil-CoA con los dos primeros carbonos originales (C1 y C2) y una cadena de acil-CoA dos carbonos más corta que la cadena de acil-CoA original que entró en el ciclo de beta oxidación.

Fin de la beta oxidación

En el caso de las cadenas de acil-CoA de número par, la beta oxidación termina después de que una cadena de acil-CoA de cuatro carbonos se descompone en dos unidades de acetil-CoA, cada una de las cuales contiene dos átomos de carbono. Las moléculas de acetil-CoA entran en el ciclo del ácido cítrico para producir ATP.

En el caso de las cadenas de acil-CoA de número impar, la beta oxidación se produce de la misma manera excepto por el último paso: en lugar de que una cadena de acil-CoA de cuatro carbonos se descomponga en dos unidades de acetil-CoA, un acil de cinco carbonos -La cadena de CoA se descompone en una propionil-CoA de tres carbonos y una acetil-CoA de dos carbonos. Luego, otra reacción química convierte propionil-CoA en succinil-CoA (ver la figura a continuación), que ingresa al ciclo del ácido cítrico para producir ATP.

Rendimiento energético y productos finales

Cada ciclo de beta oxidación produce 1 FADH2, 1 NADH y 1 acetil-CoA, que en términos de energía equivale a 17 moléculas de ATP:

1 FADH2 (x 2 ATP) = 2 ATP
1 NADH (x 3 ATP) = 3 ATP
1 acetil-CoA (x 12 ATP) = 12 ATP
Total = 2 + 3 + 12 = 17 ATP

Sin embargo, el rendimiento de ATP teórico es más alto que el rendimiento de ATP real. En realidad, se produce el equivalente de aproximadamente 12 a 16 ATP en cada ciclo de beta oxidación.

Además del rendimiento energético, la cadena grasa de acil-CoaA se acorta dos carbonos con cada ciclo. Además, la beta oxidación produce grandes cantidades de agua; esto es beneficioso para los organismos eucariotas como los camellos, dado su acceso limitado al agua potable.

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