Difusión facilitada

La difusión facilitada es una forma de transporte facilitado que implica el movimiento pasivo de moléculas a lo largo de su gradiente de concentración, guiado por la presencia de otra molécula, normalmente una proteína de membrana integral que forma un poro o canal.

La difusión facilitada no involucra directamente moléculas de alta energía como el trifosfato de adenosina (ATP) o el trifosfato de guanosina (GTP), ya que las moléculas se mueven a lo largo de su gradiente de concentración.

Factores que afectan la difusión

Secciones

La fuerza impulsora detrás de la difusión de fluidos es simplemente la probabilidad detrás del movimiento browniano. Todas las moléculas tienen algún grado de movimiento aleatorio errático, que depende en gran medida de la temperatura. A medida que aumenta la temperatura, aumenta la energía de estas moléculas.

Cuando una sustancia está muy concentrada en una determinada región, el movimiento molecular, especialmente en la periferia, conducirá a la propagación gradual de la sustancia. Cuando todas las moléculas dentro de la región se mueven al azar, algunas seguramente se moverán hacia afuera, hacia una región donde su concentración es baja. Por otro lado, es menos probable que el movimiento molecular aleatorio dé como resultado el movimiento direccional desde una región de baja concentración específicamente hacia regiones de alta concentración.

Por ejemplo, cuando alguien entra en una habitación con un perfume fuerte, las moléculas olorosas se difunden hacia el exterior, desde la piel o la ropa. Las personas en la habitación perciben algunas de estas moléculas que se mueven al azar cuando activan los receptores sensoriales en la nariz. Cuando hay una alta densidad de moléculas perfumadas en una región, existe la posibilidad de que algunas se alejen debido a la energía cinética innata de estas moléculas. Sin embargo, la probabilidad de que estas pocas moléculas perdidas se muevan de manera dirigida hacia la manga o el puño de la persona que lleva el perfume es relativamente pequeña. El resultado final es una nube de concentración que disminuye progresivamente y se aleja de la persona que lleva el perfume.

Como se ve en el ejemplo, la difusión de una molécula necesita un gradiente de concentración. Si todos en la habitación usan el mismo perfume, habrá un efecto mínimo de una nueva persona que ingrese a la habitación. Además, la temperatura aumenta la velocidad de difusión. Entonces, en los días calurosos, el perfume se difundiría rápidamente por la habitación. La difusión también depende del tamaño de la propia molécula y de la naturaleza del medio.

Sin embargo, no depende de la concentración de ninguna otra sustancia en el medio. En el ejemplo anterior, el aftershave de la persona que está a tu lado no influirá en la velocidad de difusión del perfume hacia ti. Aunque esta podría ser una experiencia desagradable, la difusión independiente es una propiedad importante de las moléculas que permite a las células absorber nutrientes (difundiéndose en una dirección), mientras que al mismo tiempo, expulsa los productos de desecho metabólicos (difundiéndose hacia afuera en la dirección opuesta).

Difusión facilitada a través de membranas

La difusión es ubicua a través de la biosfera. Se ve en el movimiento del aire y el agua, y es una fuerza necesaria que impulsa los patrones climáticos globales. Dentro de los sistemas vivos, la presencia de membranas a base de lípidos crea compartimentos que permiten la concentración selectiva de sustancias solubles en agua. Por ejemplo, las membranas mitocondriales pueden crear 2 regiones distintas dentro del orgánulo: la matriz interna y el espacio entre membranas. Cada uno de estos subcompartimentos tiene una composición y función específicas, distintas de los espacios contiguos. La generación de orden de esta manera es uno de los sellos distintivos de casi todas las unidades del mundo viviente, desde los orgánulos dentro de una célula hasta los sistemas de órganos y organismos completos .

Sin embargo, esto significa automáticamente que los iones, moléculas pequeñas, proteínas y otros solutos tienen concentraciones diferenciales en las bicapas lipídicas. Además, las moléculas polares, cargadas o hidrófilas no pueden atravesar membranas biológicas. Si bien esto es útil para mantener la integridad de cada compartimento, es igualmente necesario que las moléculas se muevan a través de las membranas, a lo largo de su gradiente de concentración, cuando sea necesario.

Difusión de gases

Un excelente ejemplo de esto es el movimiento de oxígeno y dióxido de carbono en tejidos y células que respiran activamente. Estas células necesitan la entrada de oxígeno y glucosa, mientras que el dióxido de carbono debe ser eliminado y expulsado del cuerpo. Dado que cada una de estas moléculas se está moviendo desde regiones de alta concentración hacia áreas con baja concentración, no existe una participación directa de ATP u otras moléculas de moneda de energía. Sin embargo, necesitan cruzar múltiples bicapas lipídicas, desde las membranas mitocondriales hasta la membrana plasmática de la célula, y luego las bicapas lipídicas de las células endoteliales que recubren los capilares sanguíneos, las membranas plasmáticas de los glóbulos rojos y finalmente las membranas de las células que forman el sacos alveolares en los pulmones.

Necesidad de difusión facilitada

Las membranas celulares solo son libremente permeables a una clase muy limitada de moléculas. Deben ser de tamaño pequeño y no polares. Si bien esto permite que moléculas como el agua, el oxígeno y el dióxido de carbono se difundan a través de las membranas, excluye prácticamente todos los biopolímeros, la mayoría de los nutrientes y muchas moléculas pequeñas importantes.

Por ejemplo, la glucosa es una molécula relativamente grande que no puede difundirse directamente a través de la bicapa lipídica. Del mismo modo, los iones importantes como los iones sodio, potasio o calcio se cargan y, por lo tanto, son repelidos por el núcleo lipófilo de las membranas celulares. Los aminoácidos y los ácidos nucleicos son polares, a menudo cargados y demasiado grandes para usar la difusión simple para entrar y salir de las células. Ocasionalmente, incluso el movimiento masivo del agua a través de las membranas no puede ocurrir rápidamente a través de la bicapa lipídica.

En estas situaciones, la difusión facilitada, a través de proteínas integrales de membrana, se vuelve importante. Estas proteínas transmembrana suelen ser de dos tipos: las que actúan como portadoras y las que forman canales a través de la membrana.

Portadores y canales

El estudio de las proteínas integrales de membrana es siempre difícil, ya que están formadas por largos tramos hidrófobos intercalados con regiones hidrófilas. Cristalizar estas proteínas para comprender su estructura es complicado. Sin embargo, muchas de estas proteínas se han caracterizado a través de métodos ingeniosos y tenemos cierto conocimiento de su actividad.

Las proteínas portadoras implicadas en la difusión facilitada suelen tener dos conformaciones. La unión de una molécula en un lado de la membrana induce un cambio en la estructura tridimensional de la proteína, lo que permite el paso de la molécula al otro lado.

La imagen muestra cómo una molécula específica (representada como una partícula ovoide verde) puede inducir un cambio conformacional relacionado con la unión en la proteína transportadora, creando un paso al interior de la célula.

Las proteínas que forman canales, por otro lado, tienen poros diminutos que permiten selectivamente el paso de ciertas moléculas. Hay varios mecanismos que determinan el ajuste entre una molécula y sus proteínas de canal, desde el tamaño hasta la carga y la capacidad de interactuar con las cadenas laterales de aminoácidos que recubren el poro. Algunas proteínas de canal pueden mostrar una preferencia mil veces mayor por una molécula sobre otras sustancias bioquímicamente similares.

La imagen es una representación de una molécula de acuaporina: canales de proteínas que permiten el rápido movimiento de masa del agua.

Ejemplos de difusión facilitada

Varias moléculas importantes experimentan una difusión facilitada para moverse entre las células y los orgánulos subcelulares.

Transportador de glucosa

Cuando se digieren los alimentos, hay una alta concentración de glucosa en el intestino delgado. Este se transporta a través de las membranas de las células del tubo digestivo, hacia las células endoteliales que recubren los capilares sanguíneos. A partir de entonces, el sistema circulatorio transporta la glucosa por todo el cuerpo . Cuando la sangre fluye a través de los tejidos que necesitan energía, la glucosa atraviesa nuevamente las membranas de las células endoteliales y entra en las células con baja concentración de glucosa. Ocasionalmente, cuando los niveles de azúcar en sangre bajan, el movimiento puede ocurrir al revés: desde los tejidos corporales a la circulación sanguínea. Por ejemplo; las células hepáticas pueden generar glucosa incluso a partir de fuentes que no son carbohidratos para mantener una concentración basal de azúcar en sangre y prevenir la hipoglucemia.

El transportador de glucosa que facilita este movimiento es una proteína portadora que tiene dos estructuras conformacionales principales. Si bien no se conoce la estructura tridimensional exacta, la unión de la glucosa probablemente causa un cambio conformacional que hace que el sitio de unión mire hacia el interior de la célula. Cuando se libera glucosa en la célula, el transportador vuelve a su conformación original.

Canales de iones

Los canales de iones se han estudiado ampliamente en células excitadoras como neuronas y fibras musculares, ya que el movimiento de iones a través de la membrana es una parte integral de su función. Estas proteínas de canal forman poros en la bicapa lipídica que pueden estar en conformación abierta o cerrada, dependiendo del potencial eléctrico de la célula y la unión de ligandos. En este sentido, estas proteínas se denominan canales «cerrados».

La presencia de bombas de iones en la mayoría de las células asegura que la composición iónica del líquido extracelular sea diferente a la del citosol. El potencial de reposo de cualquier célula es impulsado por este proceso, con un exceso de iones de sodio en la región extracelular y un exceso de iones de potasio dentro de la célula. El gradiente eléctrico y de concentración generado de esta manera se utiliza para la propagación de potenciales de acción a lo largo de las neuronas y la contractilidad de las células musculares.

Cuando se produce un pequeño cambio en el voltaje de una celda, los canales de iones de sodio se abren y permiten la entrada rápida de iones de sodio en la celda. Esto, a su vez, induce la apertura de los canales iónicos de potasio; permitiendo que estos iones se muevan hacia afuera, demostrando que la difusión de una sustancia puede ocurrir independientemente de otra. En unos pocos milisegundos, una región de la membrana celular puede sufrir grandes cambios de voltaje, de -75 mV a +30 mV.

La unión de neurotransmisores como la acetilcolina a los receptores en las células musculares cambia la permeabilidad de ligando canales iónicos -gated. El canal transmembrana está formado por múltiples subunidades dispuestas como un cilindro cerrado. La unión del ligando (acetilcolina) altera la conformación de las cadenas laterales hidrófobas que bloquean el paso central. Esto conduce a la entrada rápida de iones de sodio en la célula muscular. El cambio en el potencial eléctrico de la célula da como resultado la apertura de los canales de iones calcio, que luego conducen a la contracción de la fibra muscular.

Acuaporinas

Como otras proteínas transmembrana, las acuaporinas no se han caracterizado completamente. Sin embargo, se sabe que existen muchos canales de este tipo para el paso rápido de moléculas de agua en casi todas las células. Estas proteínas altamente conservadas están presentes en bacterias, plantas, hongos y animales. Las mutaciones en las proteínas que forman las acuaporinas pueden provocar enfermedades como la diabetes insípida.

Movimiento browniano : fluctuaciones aleatorias en la velocidad de las partículas en un medio fluido que generalmente surgen de colisiones intermoleculares.
Hipoglucemia : condición caracterizada por niveles bajos de glucosa en sangre.
Proteína de membrana integral : proteínas que son estructural y funcionalmente una parte integral de una membrana biológica. Puede atravesar todo el ancho de la membrana o unirse a través de una pequeña región de enlace.
Presión parcial : medida hipotética de la concentración de un gas en una mezcla de gases.