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Anafase I

Definición

Anafase I es la tercera etapa de la meiosis I y sigue profase I y metafase I. Esta etapa se caracteriza por el movimiento de los cromosomas a ambos polos de una célula meiótica a través de una red de microtúbulos conocida como aparato del huso. Este mecanismo separa los cromosomas homólogos en dos grupos separados.

En la anafase I, el objetivo principal del aparato del huso es evidente. Esta fase solo puede tener lugar después de un resultado positivo en el punto de control del huso al final de la fase anterior, la metafase. Esta verificación asegura que los cinetocoros, el equivalente a un equipo trepador que permite que los cromosomas se abran paso a lo largo de la red de microtúbulos que emiten los centríolos, estén correctamente unidos. Los cinetocoros son proteínas que conectan los microtúbulos con el centrómero del cromosomaSólo una vez que todos los cromosomas están estrechamente unidos a la red de husillo puede ANAPHASE comienzo.

Anafase
Anafase

Preparación para la anafase I

Se ha creído comúnmente que los centrosomas son las principales unidades de fabricación del aparato de husillo. Los centríolos son los componentes principales del centrosoma y aparecen como cilindros de microtúbulos cortos en un ensamblaje en forma de estrella que consta de grupos de tres microtúbulos, como se ve en la imagen de abajo. Los centríolos existen en pares. Cuando se combinan con material pericentriolar (PCM) forman un centrosoma.

Un par de centriolos
Un par de centriolos

Un par de centríolos no está unido, pero durante la etapa de replicación (síntesis o etapa S) del ciclo celular, también se replican para formar centríolos hijos. Los centríolos original e hijo están unidos y permanecerán así hasta que se inicie la etapa de profase de la mitosis o profase I de la meiosis. Es importante que haya cuatro estructuras disponibles, ya que se dividirán en dos pares: un par para cada célula hija.

Durante la profase, los centrosomas se separan y migran a dos polos opuestos fuera de la membrana nuclear que se desintegra, donde producen microtúbulos más largos que llegan al centro celular (la placa de metafase o placa ecuatorial). Los microtúbulos tienen un extremo de «crecimiento lento» (menos) unido al PCM de cada centrosoma, y ​​un extremo de «crecimiento rápido» (más) que crece hacia la placa de metafase.

Durante la prometafase, las proteínas del cinetocoro se forman cerca de los centrómeros de los cromosomas y se unen al microtúbulo más cercano. Si se daña un centrómero, no se formará cinetocoro y no habrá anafase. Uno de cada par de cromosomas está destinado a ser llevado a un polo y el otro al polo opuesto.

Durante la metafase, cada cromosoma está alineado y listo para ser transportado a cualquiera de los polos. Como se mencionó, se debe completar un resultado positivo en la verificación del huso antes de pasar a la anafase, en la que los pares de cromosomas se separan de sus parejas y se transportan a ambos lados de la célula.

¿Qué sucede durante la anafase I?

La forma en que los cromosomas se llevan a cada lado de la célula durante la anafase ahora se entiende como una ruptura de la red de microtúbulos, acortando las fibras de los microtúbulos (MT) y, por lo tanto, acercando cada cromosoma a su destino final. La función cinetocoro es, por tanto, crucial, ya que mantienen los cromosomas unidos, como clips de cuerda en rápel, a una cuerda que puede deshilacharse en cualquier momento. Como la mayoría de los cinetocoros están unidos a más de un microtúbulo, generalmente un paquete, la ruptura de secciones individuales de microtúbulos no conduce a la separación de un cromosoma del huso, pero esta unión debe ser fuerte. Algunos científicos comparan el cinetocoro con la conexión del haz de microtúbulos con la trampa de dedos china, donde cualquier fuerza de tracción crea una unión aún más fuerte.

Durante la anafase I, los diferentes tipos y funciones de microtúbulos se vuelven importantes. Los MT de cinetocoro, astral e interpolar son los tres tipos de microtúbulos esenciales para la formación del huso. Están formados por capas de proteínas de tubulina alfa y beta, como se muestra a continuación.

Estructura de microtúbulos
Estructura de microtúbulos

Los MT de cinetocoro son fibras de centrosoma conectadas a los centrómeros cromosómicos a través de un cinetocoro. Los microtúbulos interpolares son microtúbulos largos que se extienden más allá de la placa de metafase, superponiendo los extremos positivos de los MT interpolares que vienen del polo opuesto. Los MT astrales no se conectan a cinetocoros y se cree que crean una red de navegación para otras áreas de la red de husillos.

La anafase en realidad consta de dos etapas: anafase A y B. Estas ocurren simultáneamente pero son mecanismos muy diferentes. En la anafase A, las fibras de conexión del huso de los microtúbulos se acortan mediante la ruptura de pequeñas secciones, mientras que los cinetocoros llevan sus cromosomas hacia arriba o hacia abajo. La microscopía electrónica generalmente muestra el punto de unión del cinetocoro más cerca del polo, con los brazos del cromosoma colgando en la dirección opuesta. Sin embargo, algunos estudios de plantas e insectos muestran que los brazos de los cromosomas van al frente, con los cinetocoros un poco más atrás. Esto muestra que hay otras fuerzas en funcionamiento en los vertebrados que crean un «arrastre» en los brazos de los cromosomas. Estas fuerzas se denominan vientos polares. Los cinetocoros deben, por tanto,estar en constante movimiento para evitar una inversión de dirección o un vaivén a lo largo del eje, también conocido como inestabilidad direccional. Esto es similar a la inestabilidad dinámica durante la anafase A, causada por el cambio entre la rotura y el crecimiento de los microtúbulos: rotura (acortamiento) para acercar los cromosomas a su destino, crecimiento (alargamiento) para separar los polos aún más.

En la anafase B, la red de huso se alarga, separando aún más los polos celulares. Secciones superpuestas de microtúbulos, más los extremos que se originan en ambos polos, se separan. Este mecanismo está muy regulado. La celda se estira y alarga, por lo que los polos se separan más. Esto ayuda a prevenir la división celular incompleta.

Una vez que ha llegado un conjunto completo de cromosomas a cualquiera de los polos de la célula, puede comenzar la siguiente fase, la telofase.

Formación y organización de aparatos de husillo: ¿son necesarios los centríolos?

Dado que la organización de las estructuras necesarias para la división celular es de gran interés para los expertos en fertilidad, se han realizado muchas investigaciones sobre la construcción del huso. Un cromosoma adherido incorrectamente o una red de huso desarrollado de manera incompleta durante la meiosis conduce a la infertilidad o el aborto espontáneo. La disolución de la membrana nuclear, que permite que los centrosomas migren a ambos polos celulares, no se sincroniza según el desarrollo del huso. Esto significa que es posible que la red del huso no se complete a tiempo para la separación de los pares de cromosomas en la meiosis I o de los cromosomas individuales en la meiosis II. Alternativamente, la desintegración temprana de la membrana nuclear significa que el aparato de huso puede formarse completamente antes de la anafase.

Las células que normalmente contienen centrosomas pueden formar redes de huso incluso después de que sus centríolos se hayan eliminado artificialmente en un laboratorio. Muchas células vegetales y todos los ovocitos (óvulos) no contienen centrosomas, pero aún se forman redes de microtúbulos en su interior. Se sugiere que la red de microtúbulos es en sí misma responsable de la formación del huso y no los centrosomas. El hecho de que los centrosomas también sean responsables de la formación de flagelos y cilios, y de que todas las células de las vértebras masculinas tengan centrosomas, podría indicar que el centrosoma es necesario para los flagelos, pero solo complementario para la formación del huso. Como los óvulos son un gameto muy grande, la formación de huso a partir de microtúbulos que ya se encuentran dentro del citoplasma podría ser más eficiente energéticamente.

Sin embargo, el gran tamaño del huevo puede crear otros problemas. Al menos el 10% de los embarazos humanos producen embriones aneuploides con cromosomas extra o faltantes. El que se cita con más frecuencia es la trisomía 21 o síndrome de Down. Esto se debe a que la formación y el posicionamiento del huso atípico pueden conducir a una división celular asimétrica y la pérdida o ganancia de uno o más cromosomas en cualquiera de las células hijas.

La siguiente imagen muestra la gran diferencia de tamaño entre los óvulos y los espermatozoides, y el flagelo largo del gameto masculino. Por tanto, la presencia de centriolos en el gameto masculino y no en el femenino puede ser más importante para la formación del flagelo que la red del huso.

Esperma y óvulo - microscopía electrónica
Esperma y óvulo – microscopía electrónica

Separando la Tetrada

Debido a la replicación durante una fase precursora en la mitosis (división de células sin gametos), los pares de cromosomas separados durante la anafase I son diferentes de los pares de cromosomas en el cariotipo humano normal.

Antes de la preparación para la mitosiscélulas somáticas ) o la meiosis ( gametos o células sexuales), una célula humana contiene 46 cromátidas envueltas libremente dentro de su núcleo. Estos se organizan en pares: uno de la madre y otro del padre. Esto significa que la célula humana que no se divide contiene 23 pares de cromátidas, cuya suma total es de 46 cromátidas. La única diferencia entre una cromátida y un cromosoma es el empaquetamiento: cuando se empaqueta libremente, el complejo de ADN y proteínas de unión se llama cromátida, cuando se empaqueta de manera apretada se llama cromosoma.

Una tétrada (o bivalente) es específica del proceso de meiosis. Es el resultado de la replicación en la fase S del ciclo celular natural en combinación con el procedimiento de cruce específico de la meiosis, cuyo resultado es la recombinación: la mezcla de alelos en un par de cromosomas. Tras la recombinación, un par de cromosomas se denomina tétrada. En la mitosis, el cruce no ocurre y los pares de cromosomas replicados resultantes son solo eso, pares de cromosomas. Entonces, la tétrada se refiere únicamente a un par de cromosomas recombinados durante la meiosis.

Cruzando - formación de tétrada
Cruzando – formación de tétrada

Debido a que las tétradas no son copias exactas, su desarrollo y eventual intercambio durante la reproducción conduce a una variación genética entre una especie. Para dividirse, una célula requiere un conjunto completo de material genético en forma de 23 pares de cromátidas. Sin embargo, la meiosis es una división celular en dos etapas en la que una sola célula forma cuatro células hijas, cada una con un solo cromosoma. En la primera etapa, la meiosis I, una sola célula se divide en dos células hijas, cada una de las cuales contiene 23 pares de cromosomas o 46 cromosomas. En la meiosis II, estas dos células hijas se vuelven a dividir, esta vez cada una contiene 23 cromosomas, no pares de cromosomas. 

Como las únicas células que se crean por meiosis son los espermatozoides y los óvulos, esto tiene sentido. Durante la fertilización, una solael cigoto se forma a partir de dos gametos que deben contener 23 pares de cromosomas, una combinación de los genes de la madre y el padre.

¿Es diferente la anafase I de la meiosis y la mitosis?

Durante una fase del ciclo celular llamada fase S (fase de síntesis), el ADN que es el componente principal de la cromátida se copia o replica. Esto crea dos hebras casi exactas para cada uno de los 46 cromosomas. Para asegurarse de que permanezcan cerca entre sí y no causen defectos genéticos a través del material genético «perdido», estas cromátidas hermanas están unidas por un centrómero.

En primer lugar, no hay anafase I en la mitosis, solo anafase. La mitosis es un proceso de un solo paso en el que una célula se convierte en dos. La meiosis es un proceso de dos pasos, primero se crean dos células de una y luego cuatro células de esas dos.

Si bien la replicación del ADN es la misma tanto en la mitosis como en la meiosis durante el ciclo celular normal, una vez que una célula pasa a cualquiera de los procesos de división, comienzan las diferencias. Esto se debe a que los objetivos de la mitosis y la meiosis son completamente diferentes. El objetivo de la mitosis es crear una copia lo más exacta posible de una célula a partir de una única fuente. La meiosis, por otro lado, quiere una mezcla de información genética que pueda transmitirse a la siguiente generación a partir de dos fuentes completamente diferentes (madre y padre). Algunas de las diferencias entre estos dos procesos se pueden ver a continuación.

Diferentes procesos de división celular.
Diferentes procesos de división celular.

Explicando la diferencia entre mitosis y meiosis: la analogía de Stripey Sock

Para hacerlo más fácil, imagina dos calcetines a rayas que no combinen. Uno tiene rayas negras, blancas y amarillas. El otro es de rayas rojas, azules y verdes. Representan un solo cromosoma (o cromátida) dentro de una célula que no se divide. Hay 23 pares de cromosomas en una sola célula humana, pero imaginar 23 pares de calcetines de diferentes colores es bastante confuso, por lo que es más fácil ceñirse a un solo cromosoma (o un par de calcetines rayados).

Cuando se produce la replicación (antes de la mitosis o la meiosis) y la célula entra en la fase S, a cada uno de estos 2 calcetines se le asigna un gemelo exacto. Un total de cuatro calcetines. Los dos calcetines negros, blancos y amarillos están sujetos (clip = centrómero), y los dos calcetines rojos, azules y verdes también. Ahora representan un par de cromosomas replicados.

Al final de la mitosis, una célula adiposa se divide para producir dos células adiposas, o un hepatocito se divide para formar dos hepatocitos, y así sucesivamente. Por tanto, es importante que esta información genética siga siendo la misma. Los dos pares de calcetines que representan el cromosoma están separados. Los clips se quitan y un par de calcetines va a una celda y el otro conjunto va a la otra. Dos copias exactas del original.

En la meiosis, el resultado será un nuevo ser humano y una combinación de dos personas completamente diferentes.. Sin embargo, el método de replicación es el mismo, y hay dos calcetines negros, blancos y amarillos abrochados, y dos calcetines rojos, azules y verdes abrochados. Durante la meiosis, una copia exacta no es el resultado deseado, por lo que el rojo de un calcetín se intercambia con el blanco de uno de los otros calcetines de color (cruzando). Ahora tenemos un calcetín negro, blanco y amarillo, un calcetín rojo, azul y verde, un calcetín negro, rojo y amarillo, y un calcetín blanco, azul y verde. Permanecen unidos, pero ya no son pares exactos; se han recombinado y, por lo tanto, representan una tétrada, dos pares de calcetines completamente diferentes. Los pares ahora están listos para ser llevados a diferentes lados de la celda durante la anafase I

Esto significa que las dos células hijas resultantes contienen un conjunto de información genética ligeramente diferente pero completo: dos calcetines con clips cada uno. Por supuesto, esto está extremadamente simplificado, ya que cientos de alelos se intercambiarán entre cromosomas. Pero esta analogía está destinada a mantener un tema confuso simple de entender.

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