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Citoplasma

El citoplasma se refiere al líquido que llena la célula, que incluye el citosol junto con filamentos, proteínas, iones y estructuras macromoleculares, así como los orgánulos suspendidos en el citosol.

En las células eucariotas, el citoplasma se refiere al contenido de la célula con la excepción del núcleo. Los eucariotas tienen mecanismos elaborados para mantener un compartimento nuclear distinto separado del citoplasma. El transporte activo está involucrado en la creación de estas estructuras subcelulares y para mantener la homeostasis con el citoplasma. En el caso de las células procariotas, dado que no tienen una membrana nuclear definida, el citoplasma también contiene el material genético primario de la célula. Estas células suelen ser más pequeñas en comparación con las eucariotas y tienen una organización interna más simple del citoplasma.

Estructura del citoplasma

El citoplasma es inusual porque no se parece a ningún otro fluido que se encuentre en el mundo físico. Los líquidos que se estudian para comprender la difusión generalmente contienen algunos solutos en un ambiente acuoso. Sin embargo, el citoplasma es un sistema complejo y abarrotado que contiene una amplia gama de partículas, desde iones y moléculas pequeñas, hasta proteínas, así como complejos y orgánulos de múltiples proteínas gigantes. Estos constituyentes se mueven a través de la célula dependiendo de los requisitos de la célula a lo largo de un citoesqueleto elaborado con la ayuda de proteínas motoras especializadas. El movimiento de partículas tan grandes también cambia las propiedades físicas del citosol.

La naturaleza física del citoplasma es variable. A veces, hay una rápida difusión a través de la célula, lo que hace que el citoplasma se parezca a una solución coloidal. En otras ocasiones, parece adquirir las propiedades de una sustancia similar a un gel o similar al vidrio. Se dice que tiene las propiedades de los materiales viscosos y elásticos, capaces de deformarse lentamente bajo la fuerza externa además de recuperar su forma original con una mínima pérdida de energía. Las partes del citoplasma cercanas a la membrana plasmática también son «más rígidas», mientras que las regiones cercanas al interior se asemejan a líquidos que fluyen libremente. Estos cambios en el citoplasma parecen depender de los procesos metabólicos dentro de la célula y juegan un papel importante en el desempeño de funciones específicas y en la protección de la célula de factores estresantes.

El citoplasma se puede dividir en tres componentes:

  1. El citoesqueleto con sus proteínas motoras asociadas
  2. Organelos y otros grandes complejos de proteínas múltiples
  3. Inclusiones citoplasmáticas y solutos disueltos.

Proteínas motoras y del citoesqueleto

La forma básica de la célula viene dada por su citoesqueleto formado principalmente por tres tipos de polímeros: filamentos de actina, microtúbulos y filamentos intermedios.

Los filamentos o microfilamentos de actina tienen un ancho de 7 nm y están hechos de polímeros bicatenarios de F-actina. Estos filamentos están asociados con una serie de otras proteínas que ayudan en el ensamblaje de los filamentos y también participan en su anclaje cerca de la membrana plasmática. Esta ubicación citoplasmática ayuda a que los microfilamentos se involucren en respuestas rápidas a moléculas de señal del entorno extracelular y produzcan respuestas celulares a través de la transducción de señales o quimiotaxis. Además, la miosina, una proteína motora basada en ATP, transmite cargas y vesículas a lo largo del microfilamento y también participa en la contracción muscular.

Los microtúbulos son polímeros de tubulina α y β, que forman un tubo hueco por la asociación lateral de 13 protofilamentos. Cada protofilamento es un polímero de moléculas de tubulina α y β alternas. El diámetro interior de un microtúbulo es de 12 nm y su diámetro exterior es de 24 nm.

Estructura de microtúbulos
Estructura de microtúbulos

Los microtúbulos se irradian hacia la periferia de la célula desde los centros organizadores de microtúbulos (MTOC) ubicados cerca del núcleo y proporcionan estructura y forma a la célula.

Células fluorescentes
Células fluorescentes

Esta imagen muestra el núcleo en azul, los filamentos de actina en la periferia celular están marcados en rojo y la extensa red de microtúbulos está marcada en verde. El citoplasma se reorganiza rápidamente durante la división celular con microtúbulos que forman el huso, que se une a los cromosomas y los segrega en dos células hijas.

Cinetocoro
Cinetocoro

Al igual que en la imagen anterior, los cromosomas se tiñen de azul y los microtúbulos son de color verde. Los diminutos puntos rojos son cinetocoros.

Los microtúbulos están involucrados en el transporte citoplasmático, la segregación cromosómica y en la formación de estructuras como cilios y flagelos para el movimiento celular.

Los filamentos intermedios son más grandes que los microfilamentos pero más pequeños que los microtúbulos y están formados por un grupo de proteínas que comparten características estructurales. Aunque no participan en la motilidad celular, son importantes para que las células se unan como tejidos y permanezcan ancladas a la matriz extracelular.

Orgánulos y complejos de proteínas múltiples

La mayoría de las células eucariotas tienen varios orgánulos que proporcionan compartimentos dentro del citoplasma para microambientes especializados. Por ejemplo, los lisosomas contienen varias hidrolasas en un ambiente ácido que es ideal por su actividad enzimática. Estas hidrolasas se transportan activamente al lisosoma después de ser sintetizadas en el citoplasma. Las mitocondrias, si bien contienen su propio genoma, también necesitan muchas enzimas sintetizadas en el citosol, que luego se mueven selectivamente hacia el orgánulo. Estos orgánulos se colocan en ubicaciones específicas debido a la naturaleza física similar a un gel del citoplasma y al anclarse al citoesqueleto.

Además, el citoplasma también alberga complejos de múltiples proteínas como el proteasoma y los ribosomas. Los ribosomas son grandes complejos de ARN y proteínas que son importantes para la traducción del código del ARNm en secuencias de aminoácidos de proteínas. Los proteasomas son estructuras moleculares gigantes de unos 20.000 kilodaltons de masa y 15 nm de diámetro. Los proteasomas son importantes para la destrucción dirigida de proteínas que la célula ya no necesita.

Inclusiones citoplásmicas

Las inclusiones citoplasmáticas pueden incluir una amplia gama de productos bioquímicos, desde pequeños cristales de proteínas hasta pigmentos, carbohidratos y grasas. Todas las células, especialmente en tejidos como el adiposo, contienen gotitas de lípidos en su forma de triglicéridos. Se utilizan para crear membranas celulares y son un excelente almacén de energía. 

Los lípidos pueden generar el doble de moléculas de ATP por gramo en comparación con los carbohidratos. Sin embargo, el proceso de liberación de esta energía de los triglicéridos es intensivo en el consumo de oxígeno y por lo tanto la célula también contiene reservas de glucógeno como inclusiones citoplasmáticas. Las inclusiones de glucógeno son particularmente importantes en células como el músculo esquelético y cardíaco; células donde puede haber un aumento repentino de la demanda de glucosa. El glucógeno se puede descomponer rápidamente en moléculas individuales de glucosa y usarse en la respiración celular antes de que la célula pueda obtener más reservas de glucosa del cuerpo.

Los cristales son otro tipo de inclusión citoplásmica que se encuentra en muchas células y tienen una función especial en las células del oído interno (mantener el equilibrio). La presencia de cristales en las células de los testículos parece estar relacionada con la morbilidad y la infertilidad. Finalmente, el citoplasma también contiene pigmentos como la melanina, que conducen a las células pigmentadas de la piel. Estos pigmentos protegen las células y las estructuras internas del cuerpo de los efectos nocivos de la radiación ultravioleta. Los pigmentos también son prominentes en las células del iris que rodean la pupila del ojo.

Cada uno de estos componentes afecta el funcionamiento del citoplasma de diferentes maneras, lo que lo convierte en una región dinámica que desempeña un papel y está influenciada por la actividad metabólica general de la célula.

Funciones del citoplasma

El citoplasma es el sitio de la mayoría de las reacciones enzimáticas y la actividad metabólica de la célula. La respiración celular comienza en el citoplasma con respiración anaeróbica o glucólisis. Esta reacción proporciona los intermedios que utilizan las mitocondrias para generar ATP. Además, la traducción del ARNm en proteínas en los ribosomas también ocurre principalmente en el citoplasma. Parte de esto ocurre en los ribosomas libres suspendidos en el citosol, mientras que el resto ocurre en los ribosomas anclados en el retículo endoplásmico.

El citoplasma también contiene los monómeros que generan el citoesqueleto. El citoesqueleto, además de ser importante para las actividades normales de la célula, es crucial para las células que tienen una forma especializada. Por ejemplo, las neuronas con sus axones largos necesitan la presencia de filamentos intermedios, microtúbulos y filamentos de actina para proporcionar un marco rígido para que el potencial de acción se transmita a la siguiente célula. Además, algunas células epiteliales contienen pequeños cilios o flagelos para mover la célula o eliminar partículas extrañas mediante la actividad coordinada de extrusiones citoplasmáticas formadas a través del citoesqueleto.

El citoplasma también juega un papel en la creación de orden dentro de la célula con ubicaciones específicas para diferentes orgánulos. Por ejemplo, el núcleo suele verse hacia el centro de la célula, con un centrosoma cerca. El extenso retículo endoplásmico y la red de Golgi también se colocan en relación con el núcleo, con las vesículas irradiando hacia la membrana plasmática.

Transmisión citoplásmica

El movimiento dentro del citoplasma también ocurre en masa, a través del movimiento dirigido del citosol alrededor del núcleo o la vacuola. Esto es particularmente importante en organismos unicelulares grandes, como algunas especies de algas verdes, que pueden tener casi 10 cm de longitud. El flujo citoplásmico también es importante para colocar los cloroplastos cerca de la membrana plasmática para optimizar la fotosíntesis y para distribuir los nutrientes a través de toda la célula. En algunas células, como los ovocitos de ratón, se espera que el flujo citoplasmático tenga un papel en la formación de subcompartimentos celulares y también en la posición de los orgánulos.

Herencia citoplásmica

El citoplasma alberga dos orgánulos que contienen sus propios genomas: el cloroplasto y las mitocondrias. Estos orgánulos se heredan directamente de la madre a través del ovocito y por tanto constituyen genes que se heredan fuera del núcleo. Estos orgánulos se replican independientemente del núcleo y responden a las necesidades de la célula. La herencia citoplásmica o extranuclear, por lo tanto, forma una línea genética ininterrumpida que no se ha mezclado o recombinado con el padre masculino.

  • Quimiotaxis : movimiento de una célula en respuesta a una señal química.
  • Filamentos intermedios : componentes del citoesqueleto formados por una familia de proteínas que comparten características estructurales y funcionales más grandes que las fibras de actina y más pequeñas que los microtúbulos.
  • Kinesina : grupo de proteínas motoras que pueden viajar a lo largo de un microtúbulo y son importantes para el movimiento de los componentes celulares, especialmente durante la división celular.
  • Sincitio : célula multinucleada formada por la fusión de la membrana plasmática de múltiples células. Los sincitios también se pueden formar a través de las interconexiones entre celdas que contienen uniones gap especializadas; lo que permite que las celdas se comporten sincrónicamente como una sola unidad.

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