Retículo endoplasmático
El retículo endoplásmico (RE) es un gran orgánulo hecho de hojas membranosas y túbulos que comienzan cerca del núcleo y que se extienden a través de la célula. El retículo endoplásmico crea, empaqueta y secreta muchos de los productos creados por una célula. Los ribosomas, que crean proteínas, la línea de una porción del retículo endoplásmico.
Retículo endoplásmico general
Toda la estructura puede representar una gran proporción del sistema de endomembranas de la célula. Por ejemplo, en células, tales como el hígado los hepatocitos que se especializan para la proteína de la secreción y la desintoxicación, el RE puede dar cuenta de más del 50% del total bicapa lipídica de la célula. Del mismo modo, el sistema de membrana ER es particularmente prominente en las células beta pancreáticas que la insulina secrete, o dentro de los linfocitos B activados que producen anticuerpos.
Como se ve en la imagen, las membranas del retículo endoplásmico son contiguas a la membrana nuclear externa, aunque sus composiciones pueden ser diferentes. El ER contiene proteínas especiales incluidas en la membrana que estabilizan su estructura y curvatura. Este orgánulo actúa como un regulador importante de la función celular porque interactúa estrechamente con varios otros orgánulos. Los productos del retículo endoplásmico a menudo viajan al cuerpo de Golgi para su empaquetado y procesamiento adicional antes de ser secretados.
Ésta es una imagen microscópica de una sección de tejido pulmonar de mamífero. La esquina inferior derecha de la imagen muestra el núcleo y el resto de la imagen ilustra la naturaleza extensa del ER. Las pequeñas ojeras son mitocondrias que existen en proximidad física con las membranas del RE.
Función del retículo endoplásmico
El RE desempeña una serie de funciones dentro de la célula, desde la síntesis de proteínas y el metabolismo de los lípidos hasta la desintoxicación de la célula. Las cisternas, cada uno de los pequeños pliegues del retículo endoplásmico, se asocian comúnmente con el metabolismo de los lípidos. Esto crea la membrana plasmática de la célula, así como retículo endoplásmico y orgánulos adicionales. También parecen ser importantes para mantener el equilibrio de Ca 2+ dentro de la célula y en la interacción del RE con las mitocondrias. Esta interacción también influye en el estado aeróbico de la célula.
Las láminas de RE parecen ser cruciales en la respuesta del orgánulo al estrés, especialmente porque las células alteran su proporción de túbulos a láminas cuando aumenta el número de proteínas desplegadas. De vez en cuando, la apoptosis es inducida por el RE en respuesta a un exceso de proteína desplegada dentro de la célula. Cuando los ribosomas se desprenden de las láminas de ER, estas estructuras pueden dispersarse y formar cisternas tubulares.
Aunque las hojas y los túbulos de RE parecen tener funciones distintas, no hay una delimitación perfecta de los roles. Por ejemplo, en los mamíferos, los túbulos y las láminas pueden interconvertirse, lo que hace que las células se adapten a diversas condiciones. La relación entre estructura y función en la sala de emergencias no ha sido completamente aclarada.
Síntesis y plegamiento de proteínas
La síntesis de proteínas ocurre en el retículo endoplásmico rugoso. Aunque la traducción de todas las proteínas comienza en el citoplasma, algunas se trasladan al ER para plegarse y clasificarse para diferentes destinos. Las proteínas que se trasladan al ER durante la traducción suelen estar destinadas a la secreción. Inicialmente, estas proteínas se pliegan dentro del ER y luego se mueven al aparato de Golgi donde pueden enviarse hacia otros orgánulos.
Por ejemplo, las enzimas hidrolíticas en el lisosoma se generan de esta manera. Alternativamente, estas proteínas podrían secretarse de la célula. Este es el origen de las enzimas del tracto digestivo. El tercer papel potencial de las proteínas traducidas en el RE es permanecer dentro del propio sistema de endomembranas. Esto es particularmente cierto para las proteínas chaperonas que ayudan en el plegamiento de otras proteínas. Los genes que codifican estas proteínas se regulan positivamente cuando la célula está sometida a estrés por proteínas no plegadas.
Síntesis de lípidos
El retículo endoplásmico liso juega un papel importante en la biosíntesis de colesterol y fosfolípidos. Por lo tanto, esta sección del RE es importante no solo para la generación y mantenimiento de la membrana plasmática, sino también del extenso sistema de endomembranas del propio RE.
El SER está enriquecido en enzimas involucradas en las rutas biosintéticas de esteroles y esteroides y también es necesario para la síntesis de hormonas esteroides. Por lo tanto, el SER es extremadamente prominente en las células de la glándula suprarrenal que secretan cinco grupos diferentes de hormonas esteroides que influyen en el metabolismo de todo el cuerpo. La síntesis de estas hormonas también involucra enzimas dentro de las mitocondrias, lo que subraya aún más la relación entre estos dos orgánulos.
Tienda de calcio
El SER es un sitio importante para el almacenamiento y liberación de calcio en la célula. Una forma modificada del SER llamada retículo sarcoplásmico forma una red extensa en células contráctiles como las fibras musculares. Los iones de calcio también participan en la regulación del metabolismo en la célula y pueden cambiar la dinámica citoesquelética.
La naturaleza extensa de la red ER le permite interactuar con la membrana plasmática y utilizar Ca 2+ para la transducción de señales y la modulación de la actividad nuclear. En asociación con las mitocondrias, el ER también puede usar sus reservas de calcio para inducir la apoptosis en respuesta al estrés.
Estructura del retículo endoplásmico
El sistema de membranas del retículo endoplásmico se puede dividir morfológicamente en dos estructuras: cisternas y láminas. Las cisternas son de estructura tubular y forman una red poligonal tridimensional. Tienen unos 50 nm de diámetro en los mamíferos y 30 nm de diámetro en las levaduras. Las hojas de ER, por otro lado, son sacos aplanados bidimensionales, cerrados por membranas, que se extienden a través del citoplasma. Con frecuencia se asocian con ribosomas y proteínas especiales llamadas translocones que son necesarios para la traducción de proteínas dentro del RER.
La alta curvatura de los túbulos ER se estabiliza por la presencia de proteínas llamadas reticulones y DP1 / Yop1p. Los retículos son proteínas asociadas a la membrana codificadas por cuatro genes en mamíferos (RTN1-4). Estas proteínas se localizan en los túbulos del RE y los bordes curvos de las hojas del RE. DP1 / Yop1p son una clase de proteínas integrales de membrana que participan en la estabilización de la estructura de las cisternas del ER.
Tanto los retículos como las proteínas DP1 / Yop1 forman oligómeros e interactúan con el citoesqueleto. La oligomerización parece ser uno de los mecanismos utilizados por estas proteínas para dar forma a la bicapa lipídica en un túbulo. Además, también parecen utilizar un motivo estructural en forma de cuña que hace que la membrana se curve. Estas dos clases de proteínas son redundantes, ya que la sobreexpresión de una proteína puede compensar la falta de la otra proteína.
La construcción del RE está íntimamente relacionada con la presencia de elementos citoesqueléticos , especialmente microtúbulos. Las membranas del RE, especialmente las cisternas, se mueven y ramifican a lo largo de los microtúbulos. Cuando la estructura de los microtúbulos se altera temporalmente, la red ER colapsa y se reforma solo después de que se restablece el citoesqueleto de los microtúbulos. Además, los cambios en el patrón de polimerización de microtúbulos se reflejan en cambios en la morfología del RE.
Ubicación del retículo endoplásmico
El retículo endoplásmico procesa la mayoría de las instrucciones del núcleo. Como tal, el retículo endoplásmico rodea el núcleo y se irradia hacia afuera. En las células que secretan muchos productos para el resto del cuerpo, el retículo endoplásmico puede representar más del 50% de la célula.
En general, el núcleo expresa ARNm (ARN mensajero), que le dice a la célula cómo construir proteínas. El retículo endoplásmico rugoso tiene muchos ribosomas, que son la ubicación principal de la producción de proteínas. Esta porción del orgánulo crea proteínas y comienza a plegarlas en la formación adecuada. El retículo endoplásmico liso es la ubicación principal para la síntesis de lípidos. Como tal, no contiene ribosomas. Más bien, lleva a cabo una serie de reacciones que crean las moléculas de fosfolípidos necesarias para crear varias membranas y orgánulos.
La versión rugosa del retículo endoplásmico suele estar más cerca del núcleo, mientras que el retículo endoplásmico liso está más alejado del núcleo. Sin embargo, ambas versiones están conectadas entre sí y con el núcleo a través de una serie de pequeños túbulos.
Tipos de retículo endoplásmico
Hay dos tipos principales de RE dentro de cada célula: retículo endoplásmico liso (SER) y retículo endoplásmico rugoso (RER). Cada uno tiene funciones distintas y, a menudo, morfología diferente. El SER participa en el metabolismo de los lípidos y actúa como depósito de calcio para la célula. Esto es particularmente importante en las células musculares que necesitan iones Ca 2+ para contraerse. El SER también participa en la síntesis de fosfolípidos y colesterol. A menudo se encuentra cerca de la periferia de la celda.
Por otro lado, el RER se ve comúnmente cerca del núcleo. Contiene ribosomas unidos a la membrana que le dan el característico aspecto «rugoso». Estos ribosomas están creando proteínas que están destinadas a la luz del RE y se mueven hacia el orgánulo a medida que se traducen. Estas proteínas contienen una señal corta creada por algunos aminoácidos en su extremo N y se traducen inicialmente en el citoplasma.
Sin embargo, tan pronto como se traduce la señal, proteínas especiales se unen a la cadena polipeptídica en crecimiento y mueven todo el ribosoma y la maquinaria de traducción asociada al RE. Estos polipéptidos podrían ser proteínas residentes del RER o moverse hacia la red de Golgi para ser clasificados y secretados.
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