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Estroma

Definición de estroma

El estroma se refiere comúnmente al espacio interior lleno de líquido de los cloroplastos que rodean a los tilacoides y al grana. Inicialmente, se pensó que el estroma simplemente proporcionaba apoyo a los tilacoides pigmentados. Sin embargo, ahora se sabe que el estroma contiene almidón, ADN de cloroplasto y ribosomas, así como todas las enzimas necesarias para las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz, también conocido como ciclo de Calvin.

Derivado de la palabra griega para capa o cobertura de cama, el estroma también podría referirse a otras estructuras de soporte, como los tejidos conectivos de los órganos o el tejido fúngico que transporta las esporas.

Estructura del estroma de cloroplasto

El examen microscópico del cloroplasto revela ciertas características obvias. Está hecho de una membrana externa y una intrincada red de membranas internas, formando pilas de estructuras en forma de disco llamadas grana. Diferentes grana están conectados entre sí a través de extensiones membranosas.

Las membranas internas contienen clorofila y otros pigmentos fotosintéticos que participan en la recolección de energía luminosa. Su evidente apariencia citológica y la presencia de pigmentos primarios conferían importancia a la membrana interna, la grana y sus componentes tilacoides. Sin embargo, cuando se rompió la membrana externa del cloroplasto, se descubrió que la fijación y reducción del carbono se detenían. En otras palabras, la matriz acuosa transparente o estroma, que parecía simplemente soportar las subestructuras pigmentadas, parecía jugar un papel importante en la fotosíntesis.

Los cloroplastos evolucionaron a partir de procariotas de vida libre que formaron una relación endosimbiótica con algunas células eucariotas. Por lo tanto, el estroma continúa conteniendo ADN y ribosomas para realizar la síntesis de proteínas. Estas proteínas incluyen aquellas que son importantes en las reacciones de fotosíntesis independientes de la luz, así como las reacciones que fijan minerales inorgánicos como los nitratos en moléculas orgánicas.

Función del estroma de cloroplasto

El cloroplasto es un orgánulo inusual porque lleva a cabo la actividad más importante de la célula vegetal al mismo tiempo que contiene su propio genoma. También se han integrado en el genoma nuclear varios genes necesarios para su función. Por tanto, necesita poder modificar su actividad metabólica para complementar el trabajo de la célula. El estroma es esencial para esto porque no solo contiene las enzimas necesarias para la fijación de carbono, sino que también gestiona la respuesta del cloroplasto al estrés celular y la señalización entre varios orgánulos. Desempeña un papel importante en las reacciones de la fotosíntesis tanto dependientes de la luz como independientes de la luz. Bajo estrés extremo, el estroma puede someterse selectivamente a autofagia.sin destruir las estructuras membranosas internas y las moléculas de pigmento. 

También se observa que las protuberancias en forma de dedos del estroma, que no contienen tilacoides, están estrechamente asociadas con el núcleo y el retículo endoplásmico, lo que contribuye a mecanismos reguladores sofisticados.

Función en la fotosíntesis

El estroma comienza a desempeñar un papel en la fotosíntesis cuando la energía luminosa capturada por las moléculas de pigmento se convierte en energía química a través de una cadena de transporte de electrones.

Membrana tilacoide
Membrana tilacoide

Los fotosistemas I y II (PSI y PSII) de la membrana tilacoide contienen pigmentos que pueden aprovechar la energía luminosa y utilizarla para liberar electrones de alta energía. Estos electrones se mueven a través de varias proteínas unidas a la membrana, como el complejo citocromo b6f o plastoquinona (pq), donde ocurren reacciones simultáneas de oxidación y reducción (redox). Estas reacciones recolectan parte de la energía del electrón además de bombear protones contra su gradiente de concentración desde el estroma hacia la luz del tilacoide. 

Cuando estos protones regresan al estroma, la acción de una ATP sintasa unida a la membrana impulsa la formación de moléculas de ATP. El PSI también participa en la formación de la coenzima reducida NADPH en el estroma, a través de la actividad de la ferrodoxina. Por lo tanto, el estroma contiene los productos finales de las reacciones dependientes de la luz, ATP y NADPH, preparando el escenario para los siguientes pasos en la fotosíntesis.

La enzima más importante en las reacciones independientes de la luz, o ciclo de Calvin, es RuBisCO o ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP) carboxilasa. Esta enzima cataliza el primer paso de las reacciones independientes de la luz que implican la fijación de carbono. RuBisCO captura el dióxido de carbono atmosférico que se ha difundido en el estroma del cloroplasto y lo fija en forma de molécula orgánica. Cada molécula de CO2 se combina con una molécula de RuBP, que contiene cinco átomos de carbono, para dar lugar a dos moléculas de fosfoglicerato, que son moléculas de tres carbonos.

El ciclo de Calvin tiene dos pasos más que ocurren en el estroma: reducción de fosfoglicerato y regeneración de RuBP. Estos pasos implican el uso de ATP y NADPH. En general, las reacciones independientes de la luz utilizan dos moléculas de NADPH y tres moléculas de ATP para fijar una molécula de CO2 atmosférico.

Función en la respuesta al estrés

Las tensiones abióticas, como las fluctuaciones de temperatura o salinidad o la privación de nutrientes, pueden conducir a la formación de protuberancias en forma de dedos del cloroplasto llamadas estrómulos. Se han observado estrómulos en plantas alpinas expuestas a temperaturas más altas. No contienen grana ni tilacoides y también se ven en mayor número bajo la influencia de la privación de nutrientes o la infección por patógenos. Bajo estrés severo, el cloroplasto intenta responder al evento dirigiéndose selectivamente a las proteínas del estroma para la autofagia en una vacuola. Esta autofagia inducida por estrés está mediada por la formación de una membrana de aislamiento que excluye tilacoides y grana. Esta membrana finalmente se elimina del cloroplasto y se dirige a la degradación en una vacuola. Este proceso se puede observar microscópicamente a través de la aparición de RuBisCO y otras proteínas fluorescentes localizadas en el estroma en la vacuola.

Función en la señalización intraorganela

Los cloroplastos son semiautónomos porque contienen su propio genoma, pero también importan una serie de proteínas y pequeñas moléculas del citoplasma de la célula. Aunque inicialmente eran autótrofos de vida libre, a lo largo del tiempo evolutivo, varios de sus genes se transfirieron al núcleo del huésped. Estos genes se modifican ligeramente de modo que las proteínas se dirigen al cloroplasto y parecen estar bajo la regulación combinada del núcleo y del cloroplasto. La señalización desde el núcleo al plástido se denomina señalización anterógrada y las señales que viajan hacia el núcleo se denominan señales retrógradas. Ambas señales parecen estar mediadas por estrómulos, que también desempeñan un papel en la comunicación entre dos plástidos.

Ciclo de Calvin: reacciones independientes de la luz

El estroma es el sitio de los tres pasos involucrados en el ciclo de Calvin: fijación, reducción y regeneración del carbono.

La fijación de carbono comienza con la reacción entre una molécula de CO2 y una molécula de RuBP. Estos seis átomos de carbono y dos grupos fosfato se unen para formar dos moléculas de fosfoglicerato, una molécula de tres carbonos que contiene un grupo fosfato. Esta reacción se repite tres veces para dar lugar a seis moléculas de fosfoglicerato.

En el siguiente paso, el fosfoglicerato acepta electrones para formar gliceraldehído-3-fosfato (G3P). La fuerza impulsora de esta reacción de reducción proviene de la conversión de NADPH en NADP + y ATP en ADP. Por tanto, ADP y NADP + se regeneran para su uso en las reacciones dependientes de la luz.

Esto deja un paso final: la regeneración de RuBP. De las seis moléculas de G3P generadas en el paso anterior, cinco se utilizan en la reformación de RuBP y la sexta se exporta del cloroplasto para producir glucosa.

Vía del ciclo de Calvin
Vía del ciclo de Calvin

Estroma en tejido animal

En los animales, el estroma se refiere a aquellas células y tejidos que sostienen los elementos funcionales clave de un órgano. Por ejemplo, en un corazón, las fibras musculares y las neuronas realizan la función principal, mientras que las células del sistema circulatorio coronario y el sistema inmunológico forman el estroma. Además, el estroma también consta de componentes no celulares como fibras de colágeno, glicoproteínas y glicolípidos que proporcionan el marco estructural para el tejido y el órgano.

Ejemplos de estroma animal

Si bien el estroma en cada tejido u órgano tiene algunas funciones genéricas, como el transporte de combustible y metabolitos, así como el soporte estructural, en algunos órganos tienen funciones específicas. El estroma de las glándulas endocrinas favorece la formación de hormonas en los folículos y lóbulos del órgano. En el timo, el estroma influye en la diferenciación de las células T mediante selección positiva o negativa. Los órganos que necesitan responder rápidamente a las demandas cambiantes del organismo; como la médula ósea o el iris del ojo, también necesitan un estroma especializado.

Estroma de la médula ósea

El estroma de la médula ósea no está involucrado directamente en la hematopoyesis; pero crea el microambiente que mejora la actividad de las células involucradas en la formación de sangre. El estroma produce factores de crecimiento, contiene células involucradas en el metabolismo óseo, tiene células grasas y macrófagos. Los macrófagos son particularmente importantes porque participan en la renovación de los glóbulos rojos y proporcionan el hierro necesario para la producción de hemoglobina.

Estroma del iris

El iris humano comienza a formarse en el primer trimestre de gestación y es uno de los pocos órganos internos del cuerpo que se puede observar fácilmente. El iris consta de un epitelio pigmentado junto con los músculos necesarios para contraer o dilatar la pupila. Estas células realizan la función principal del iris y están sustentadas por un estroma muy vascularizado, una capa de tejido conectivo suelto e interrumpido que contiene ligamentos y células formadoras de pigmento. La presencia de pigmento bloquea la luz que incide sobre el ojo y solo permite que una parte de ella pase a través de la pupila para formar una imagen en la retina. Esta pigmentación está determinada por la densidad y la melanina presentes en las profundidades del estroma con ojos marrones que surgen de una pigmentación intensa, y las personas que tienen el iris azul producen muy poco pigmento.

  • Autofagia: sistema de degradación intracelular que entrega componentes citoplásmicos al lisosoma en animales o la vacuola en plantas. La autofagia es importante para una serie de funciones fisiológicas, desde el recambio de nutrientes hasta la respuesta al estrés.
  • Hematopoyesis: formación de los componentes celulares de la sangre.
  • Parénquima: tejido funcional de un órgano, especialmente utilizado en contraste con las estructuras estromales de soporte. También se refiere a los componentes celulares de partes blandas y suculentas de hojas, frutos, cortezas y tallos.
  • Fotosistema I y II: complejos de múltiples proteínas unidos a la membrana que contienen pigmentos que pueden recolectar energía luminosa y transferir esa energía a los electrones. Suelen tener un centro de reacción rodeado de complejos captadores de luz.
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