Exoesqueleto

Definición de exoesqueleto

Un exoesqueleto es la cubierta rígida que se encuentra en el exterior de muchos animales, particularmente invertebrados como artrópodos y moluscos.

Al igual que el endoesqueleto interno de los vertebrados, el exoesqueleto es responsable de sostener la estructura del cuerpo de un animal.

El exoesqueleto también proporciona protección contra el ataque de depredadores y el daño accidental de los órganos internos blandos. Además, debido a las cualidades impermeables de los tejidos esqueléticos, un exoesqueleto actúa como barrera y protege a los organismos de la desecación.

En los artrópodos, los músculos están unidos directamente al interior del exoesqueleto, a diferencia de los endoesqueletos de vertebrados, donde los músculos están conectados al esqueleto a través de tendones y ligamentos. Esta conexión directa significa que hay un área de superficie más grande para que el músculo se adhiera, lo que permite un movimiento y fuerza poderosos. Además, las extremidades articuladas, que conectan las placas exteriores duras, permiten una amplia gama de movimientos disponibles.

Aunque los huesos que se encuentran en los endoesqueletos son bastante livianos, los materiales que componen la estructura de los exoesqueletos son relativamente pesados. Esto limita el tamaño que puede alcanzar un organismo con exoesqueleto, que es una de las razones por las que los insectos tienen cuerpos pequeños.


La imagen muestra insectos del filo Arthropoda. Cada uno tiene una forma de exoesqueleto.

Tipos de exoesqueleto

La cutícula de artrópodo

El exoesqueleto de los animales dentro del filo Arthropoda consiste principalmente en una capa llamada cutícula. Este está formado por capas vivas y no vivas. La capa viva es una fila de células epiteliales que descansan sobre una membrana basal. Estas células segregan el material no vivo de la cutícula.

En la superficie exterior de la cutícula hay una capa fina y cerosa llamada epicutícula. La epicutícula está formada por tres capas; la capa interna es la cuticulina, que está hecha de lipoproteínas. Encima de esto hay una capa cerosa, que actúa para retener el agua dentro de la cutícula y rechazar el agua del exterior. Esta capa de cera es muy frágil, por lo que está protegida por la ‘capa de cemento’ más externa.

Sección del tegumento de insectos
Sección del tegumento de insectos

La procutícula interior está hecha principalmente de quitina, un material fibroso translúcido que consiste en polisacáridos modificados que contienen nitrógeno. Esta forma de carbohidrato es similar a la celulosa que se encuentra en las paredes celulares de las plantas.

La procutícula consta de dos partes, la endocutícula y la exocutícula.

La endocutícula interior es una estructura muy flexible de color pálido, formada por fibras entrelazadas de moléculas de quitina y proteínas.

Dentro de la exocutícula, la quitina se refuerza para agregar dureza y fuerza al exoesqueleto a través del proceso de esclerotización. Esto implica la reticulación de varias proteínas para formar esclerotina, un pigmento de color oscuro que colorea la cutícula de varios insectos, como escarabajos, milpiés, arañas y escorpiones.

A veces, la quitina también se combina con carbonato de calcio en un proceso llamado biomineralización. En los artrópodos, la biomineralización se usa más comúnmente para endurecer las conchas de crustáceos como cangrejos, camarones y cochinillas.

Los componentes endurecidos que se forman se denominan escleritos. Estas pueden ser las placas que forman la armadura protectora del exoesqueleto, o pueden tomar la forma de partes mecánicas del cuerpo como garras, piernas, articulaciones, rádula y alas.

La cáscara

Los animales del filo Mollusca suelen tener un exoesqueleto en forma de caparazón; esto incluye caracoles y buccinos gasterópodos, mejillones bivalvos, ostras y almejas, quitones y cefalópodos nautilus.

La cáscara se compone principalmente de carbonato de calcio y proteínas llamadas conquiolinas, que son secretadas por las células epiteliales de un tejido del molusco llamado manto.

Las capas del caparazón son generalmente de dos tipos: la capa exterior calcárea y la capa interior nacarada.

La capa más externa, el periostraco, está formada por proteínas orgánicas de conquiolina. La capa intermedia es el ostracum; este está formado por prismas de carbonato de calcio altos, apilados verticalmente y muy compactos. Estas dos capas son secretadas por una banda de células en el borde del manto, de modo que la cáscara crece desde el borde exterior.

La capa más interna es el hipóstraco o capa nacarada. Consiste en plaquetas delgadas y planas de aragonito, una forma de carbonato de calcio. Los discos hexagonales están apilados horizontalmente en una formación similar a la de una pared de ladrillos, lo que le da al material una gran resistencia. Esta capa iridiscente de nácar, comúnmente llamada “madreperla”, se secreta directamente de las células epiteliales del manto. La conquiolina está presente dentro del periostraco y las capas nacaradas, lo que ayuda a unir los prismas cristalinos.

Muda

Debido a las propiedades físicas de la estructura del exoesqueleto no vivo, existen restricciones sobre las posibilidades de crecimiento. Aunque ciertas criaturas, como los moluscos, pueden hacer crecer sus caparazones agregando material a los bordes, la mayoría de los exoesqueletos deben eliminarse por muda y luego volver a crecer; esto contrasta con el endoesqueleto vivo de la mayoría de los vertebrados, que crece junto con el resto del cuerpo.

En artrópodos como insectos y crustáceos, el proceso de reemplazo del exoesqueleto se llama ecdisis. Esto sucede en tres etapas principales.

En primer lugar, a medida que crece el artrópodo, se libera en el cuerpo una hormona esteroide llamada ecdisona; esto señala el comienzo del proceso de muda. Luego, el organismo se vuelve inactivo mientras la cutícula se separa de las células epidérmicas subyacentes en un proceso llamado apólisis.

Luego, se secreta un líquido digestivo en el espacio entre la cutícula vieja y la epidermis, conocido como espacio exuvial  Este líquido permanece inactivo hasta que la epidermis ha secretado una nueva epicutícula. Es importante señalar que la nueva cutícula es más grande que la anterior, aunque debido a que inicialmente es tejido blando, puede doblarse y arrugarse debajo de la vieja cutícula hasta que esté lista para ser utilizada.

El líquido de muda comienza a digerir las suaves capas internas de la vieja cutícula desde abajo; las proteínas y sales minerales a menudo se reabsorben en el cuerpo.

La etapa final es la verdadera ecdisis, en la que el organismo expande su cuerpo al absorber agua o aire, o al aumentar considerablemente su presión arterial. Esto agrieta la superficie de la cutícula vieja y el animal puede deslizarse fuera de la vieja caja del exoesqueleto. Al inflar, el animal recién liberado puede estirar la nueva cutícula y comenzar el proceso de esclerotización o biomineralización para endurecer la superficie.

Aunque la muda tiene ventajas, como el recrecimiento de las extremidades dañadas y la capacidad de realizar una metamorfosis, es un proceso extremadamente peligroso. Antes de que el nuevo exoesqueleto se haya endurecido (esto a veces puede llevar varios días), el interior blando queda expuesto y es extremadamente vulnerable a los depredadores. ¡Alrededor del 85% de las muertes de artrópodos ocurren durante el período de muda! Debido a los peligros, los animales que mudan generalmente buscan refugio durante el proceso en un intento por disminuir su vulnerabilidad.


La imagen muestra una libélula, Libellula quadrimaculata, emergiendo de su vieja cutícula de su exoesqueleto después de la ecdisis.