Peroxisoma
Definición de peroxisoma
El peroxisoma o los peroxisomas son orgánulos unidos a la membrana en la mayoría de las células eucariotas, que participan principalmente en lípidos metabolismo y la conversión de oxígeno reactivo especies tales como peróxido de hidrógeno en moléculas más seguros, como el agua y el oxígeno.
Las grasas son moléculas de almacenamiento de energía convenientes debido a su alta densidad energética. El número de ATP liberado por la oxidación de un gramo de grasa es mucho mayor que el derivado de carbohidratos o proteínas. Los lípidos también son moléculas extremadamente útiles para la creación de subcompartimentos unidos a la membrana dentro de las células o para delimitar el citoplasma del espacio extracelular. Sin embargo, su bioquímica lipófila los hace difíciles de metabolizar en un entorno celular acuoso. Los peroxisomas son estructuras donde se produce el metabolismo de estas moléculas hidrofóbicas.
Estructura de los peroxisomas
Los peroxisomas son orgánulos que pueden variar en forma, tamaño y número según las necesidades energéticas de la célula. En las células de levadura, un medio de crecimiento rico en carbohidratos encoge los peroxisomas. Por otro lado, la presencia de toxinas o una dieta rica en lípidos puede aumentar su número y tamaño.
Estos orgánulos están formados por una bicapa de fosfolípidos con muchas proteínas unidas a la membrana, especialmente aquellas que actúan como transportadores y translocadores de proteínas. Las enzimas involucradas en la desintoxicación y el metabolismo de los lípidos se sintetizan en los ribosomas libres en el citoplasma y se importan selectivamente a los peroxisomas, lo que los hace más similares a las mitocondrias y los cloroplastos en comparación con los lisosomas que brotan del retículo endoplásmico (RE). Sin embargo, también hay alguna evidencia que vincula la síntesis de proteínas mediada por ER con las enzimas presentes en los peroxisomas.
Las enzimas y proteínas destinadas al peroxisoma suelen contener una de dos secuencias señal. Es decir, hay tramos cortos de algunos aminoácidos que determinan la ubicación subcelular de la proteína. La secuencia de señal más común se llama Secuencia de dirección de peroxisoma 1 (PTS1), que consta de un trímero de aminoácidos. Las proteínas que contienen la secuencia señal de PTS1 tienen un residuo de serina seguido de una lisina y luego un residuo de leucina en su extremo carboxi-terminal. Una gran proporción de proteínas peroxisomales tienen esta secuencia señal. Para que PTS1 funcione de manera óptima, también son necesarias secuencias de aminoácidos cadena arriba de este trímero. Algunos informes sugieren que la secuencia C-terminal idealmente debería verse como un tramo de 20 aminoácidos que son necesarios para el reconocimiento de la proteína por las moléculas transportadoras y translocadoras peroxisomales.
Alternativamente, una proteína peroxisomal también podría tener una secuencia señal N-terminal que consta de 9 aminoácidos. Esta secuencia está formada por dos dímeros separados por un tramo de 5 aminoácidos. El primer dímero está compuesto por arginina y leucina, mientras que el segundo dímero está compuesto por histidina y leucina. Esta secuencia señal se representa usando el código de aminoácidos de una sola letra como RLx5HL.
Existe alguna evidencia de que existen otras secuencias internas que se dirigen a proteínas para su importación en el peroxisoma que aún no se han caracterizado. Los peroxisomas también contienen algunas enzimas en concentraciones muy altas, que en ocasiones parecen tener un núcleo cristaloide.
Los fosfolípidos del peroxisoma se sintetizan principalmente en el RE liso. A medida que un peroxisoma aumenta de tamaño debido a la entrada de proteínas y lípidos, puede dividirse en 2 orgánulos.
Comparación entre peroxisomas y otros orgánulos
Los peroxisomas tienen algunas similitudes estructurales con diferentes orgánulos dentro de la célula. Inicialmente, era difícil incluso distinguir los lisosomas de los peroxisomas a través del examen microscópico solo. Posteriormente, la centrifugación diferencial reveló que estas dos estructuras subcelulares tenían diferentes composiciones. Sus componentes proteicos y lipídicos son distintos y contienen enzimas muy diferentes. Específicamente, los peroxisomas contienen catalasa para desintoxicar el peróxido de hidrógeno generado por la beta-oxidación de grasas. Otra diferencia importante es que las proteínas lisosomales se sintetizan en el RE rugoso y las vesículas que contienen las enzimas apropiadas brotan para formar el lisosoma.
Los peroxisomas comparten algunas similitudes con las mitocondrias y los cloroplastos. La mayoría de las proteínas de estos orgánulos se traducen en ribosomas libres en el citoplasma. Sin embargo, a diferencia de las mitocondrias y los cloroplastos, los peroxisomas no contienen material genético ni maquinaria de traducción, por lo que todo su proteoma proviene de la importación del citoplasma. Además, una sola membrana de bicapa lipídica forma peroxisomas, en contraste con las estructuras membranosas dobles de las mitocondrias y los cloroplastos.
Funciones de los peroxisomas
Los peroxisomas derivan su nombre de su uso de oxígeno molecular para procesos metabólicos. Estos orgánulos están asociados en gran medida con el metabolismo de los lípidos y el procesamiento de especies reactivas de oxígeno. Dentro del metabolismo de los lípidos, los peroxisomas se ocupan principalmente de la oxidación β de los ácidos grasos, la movilización de las reservas de lípidos en las semillas, la biosíntesis del colesterol y la síntesis de hormonas esteroides.
β-oxidación
La razón principal de la alta densidad energética de las grasas es la baja proporción de átomos de oxígeno en cada molécula de ácido graso. Por ejemplo, el ácido palmítico, un ácido graso que contiene 16 átomos de carbono y que tiene una masa molecular de más de 250 g / mol, tiene solo dos átomos de oxígeno. Si bien esto hace que los lípidos sean buenas moléculas de almacenamiento, no pueden quemarse directamente como combustible o catabolizarse rápidamente en el citoplasma a través de la glucólisis. Deben procesarse antes de que se puedan desviar a las mitocondrias para una oxidación completa a través del ciclo del ácido cítrico y la fosforilación oxidativa.
Cuando estas moléculas deben oxidarse para liberar ATP, primero deben descomponerse en moléculas más pequeñas antes de que puedan procesarse en las mitocondrias. Dentro de los peroxisomas, los ácidos grasos de cadena larga se descomponen progresivamente para generar acetil coenzima A (acetil coA) en un proceso llamado β-oxidación. El acetilcoA luego se combina con el oxalacetato para formar citrato. Si bien la mayoría de los carbohidratos ingresan al ciclo del ácido cítrico como una molécula de tres carbonos llamada piruvato que luego se descarboxila para formar acetilcoA, la β-oxidación peroxisomal permite que los ácidos grasos accedan directamente al ciclo del ácido cítrico.
Uno de los principales subproductos de la β-oxidación es el peróxido de hidrógeno, que puede ser dañino para la célula. Esta molécula también es cuidadosamente desintoxicada por la enzima catalasa dentro de los peroxisomas.
Peroxisomas en plantas
En las plantas, los peroxisomas juegan un papel importante en la germinación y la fotosíntesis de las semillas.
Durante la germinación de las semillas, las reservas de grasa se movilizan para reacciones anabólicas que conducen a la formación de carbohidratos. Esto se llama ciclo del glioxalato y comienza con la β-oxidación y también con la generación de acetil coA.
En las hojas, los peroxisomas evitan la pérdida de energía durante la fijación fotosintética del carbono mediante el reciclaje de los productos de la fotorrespiración. Una enzima crucial llamada ribulosa-1,5-bisfosfato carboxilasa / oxigenasa (RuBisCO) es necesaria para la fotosíntesis, que cataliza la carboxilación de ribulosa-1,5-bisfosfato (RuBP). Esta es la reacción central para la fijación de dióxido de carbono para formar moléculas orgánicas. Sin embargo, RuBisCO, como su nombre indica, también puede oxigenar RuBP, utilizando oxígeno molecular, liberando dióxido de carbono, en efecto, revirtiendo el resultado neto de la fotosíntesis. Esto es particularmente cierto cuando la planta está expuesta a ambientes cálidos y secos y los estomas se cierran para evitar la transpiración.
Cuando RuBisCO oxida RuBP, genera una molécula de 2 carbonos llamada fosfoglicolato. Este es capturado por los peroxisomas donde se oxida a glicina. A partir de entonces, se transporta entre las mitocondrias y los peroxisomas, sufriendo una serie de transformaciones antes de convertirse en una molécula de glicerato que se puede importar a los cloroplastos para participar en el ciclo de Calvin para la fotosíntesis.
Biosíntesis y desintoxicación de lípidos
En las células animales, los peroxisomas son los sitios para cierta cantidad de biogénesis de lípidos, especialmente de fosfolípidos especiales llamados plasmalógenos que forman la vaina de mielina en las fibras nerviosas. Los peroxisomas también son necesarios para la síntesis de sales biliares. Aproximadamente el 25% del alcohol que consumimos se oxida a acetaldehído en estos orgánulos. Su papel en la desintoxicación y oxidación de una serie de moléculas, subproductos metabólicos y fármacos los convierte en una parte importante de las células renales y hepáticas.
Trastornos relacionados con la función del peroxisoma
Los trastornos que surgen de la función deficiente del peroxisoma pueden deberse a defectos en la biogénesis del peroxisoma, enzimas peroxisomales mutadas o transportadores no funcionales que reconocen PTS1 y PTS2 en proteínas citoplasmáticas. Los más graves son los trastornos genéticos raros que provocan un deterioro del desarrollo cerebral y la migración neuronal, junto con la deficiencia de mielina. Otros órganos afectados incluyen el sistema esquelético, hígado, riñón, ojos, corazón y pulmones.
Estos trastornos generalmente son causados por mutaciones en los genes PEX, que son necesarios para la biogénesis del orgánulo, desde la formación de la membrana subcelular hasta el reconocimiento de proteínas citoplasmáticas y su importación en la matriz del orgánulo. Por ejemplo, PEX16 participa en la síntesis de membranas peroxisomales, mientras que PEX2 forma el canal de translocación para la importación de proteínas de la matriz. PEX5, por otro lado, es el receptor para reconocer la secuencia señal de PTS1.
Los defectos en estas proteínas pueden provocar la acumulación de ácidos grasos de cadena larga en el plasma sanguíneo o la orina, así como la presencia inapropiada de fosfolípidos como plasmalógenos en los glóbulos rojos.
Términos de biología relacionados
- Cristaloide: similar a un cristal en apariencia o propiedades.
- Centrifugación diferencial: técnica para separar componentes subcelulares en función de su densidad y tamaño, utilizando rondas repetidas de centrifugación a velocidades crecientes.
- Fotorrespiración: proceso respiratorio, especialmente en plantas superiores, que ocurre con la luz e implica la absorción de oxígeno y la liberación de dióxido de carbono.
- Proteoma: el conjunto completo de proteínas dentro de una estructura en un momento determinado. Puede usarse en referencia a un organismo completo, tejidos específicos del cuerpo, células individuales o incluso componentes subcelulares.
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